Энергия, секс, самоубийство, стр. 54
Если мышечные клетки не слабеют с увеличением размера, их уровень метаболизма должен быть прямо пропорционален массе тела: показатель степени равен единице. На каждый шаг приращения массы должен приходиться такой же шаг приращения уровня метаболизма, потому что если это будет не так, мышечные клетки не смогут генерировать такую же силу. Таким образом, мы можем предсказать, что метаболическая энергия отдельных мышечных клеток не уменьшается с увеличением размера, а изменяется пропорционально массе в степени 1 или больше, ведь уровень метаболизма не должен падать. Именно это и происходит. В отличие от таких органов, как печень (активность которой, как мы видели, у человека в семь раз меньше, чем у крысы), метаболическая энергия и уровень метаболизма скелетных мышц примерно одинаковы у всех млекопитающих независимо от их размера. Чтобы поддержать этот уровень метаболизма, отдельные мышечные клетки должны иметь в своем распоряжении капиллярную сеть примерно одинаковой плотности, так что у мышей и у слонов каждый капилляр должен обслуживать примерно одинаковое число клеток. Капиллярная сеть в скелетных мышцах не только не подчиняется фрактальным законам, но и практически не меняется с увеличением размеров тела.
Разница между скелетными мышцами и другими органами представляет собой крайний случай общего правила: плотность капилляров зависит от потребностей ткани, а не от ограничений фрактальной распределительной сети. Если потребности ткани возрастают, клетки используют больше кислорода, содержание кислорода в ткани падает, и клетки испытывают гипоксию (нехватку кислорода). Такие гипоксические клетки посылают «сигналы бедствия» в виде химических посредников, например факторов роста эндотелия сосудов. Подробности нас сейчас не интересуют, важно то, что эти посредники вызывают прорастание новых капилляров в ткани. Этот процесс может быть опасен, потому что именно так прорастают кровеносные сосуды в раковых опухолях (это первый шаг к метастазам, то есть распространению опухоли в другие части тела). Еще он может привести к патологическому росту новых кровеносных сосудов при таких заболеваниях, как дистрофия желтого пятна, которое является одной из наиболее частых причин слепоты у взрослых. Но обычно рост новых сосудов восстанавливает физиологическое равновесие. С регулярными тренировками в мышцах начнут прорастать новые капилляры, обеспечивая возросшие потребности в кислороде. Стимулирует рост новых капилляров и низкое атмосферное давление кислорода при акклиматизации к высоте в горах. За несколько месяцев число капилляров в мозге может увеличиться на 50 %, но после спуска с гор новые капилляры будут утрачены. Во всех этих случаях — в мышцах, в мозге, в опухоли — плотность капилляров зависит от потребностей ткани, а не от фрактальных свойств сети. Если ткани нужно больше кислорода, она «просит» об этом, и кровеносная система услужливо предоставляет в ее распоряжение новые подводящие сосуды.
Одной из причин, по которой плотность капилляров зависит от потребности ткани, может быть токсичность кислорода. Избыток кислорода опасен, так как при нем образуются реактивные свободные радикалы (см. предыдущую главу). Лучший способ предотвратить их образование — поддерживать содержание кислорода на как можно более низком уровне. Именно это и происходит, как хорошо показывает тот факт, что содержание кислорода в тканях держится на сходном, удивительно низком уровне у всех животных от водных беспозвоночных, скажем, крабов, до млекопитающих. В среднем этот уровень составляет 3–4 кПа, то есть 3–4 % от уровня содержания кислорода в атмосфере. Если ткани активно потребляют кислород (как, например, у млекопитающих), то он быстрее подводится к тканям, но его концентрация не меняется. Для обеспечения более быстрого потока кислорода нужна большая движущая сила, поэтому у активных животных повышено число эритроцитов и содержание гемоглобина. Эритроциты и гемоглобин у млекопитающих поставляют в ткани куда больше кислорода, чем у крабов.
Мы подошли к главной проблеме. Поскольку кислород токсичен, его содержание в тканях должно быть низким, а более высокие потребности ткани обеспечиваются за счет быстрого потока. Это относится ко всем животным. Поток кислорода должен обеспечивать максимальные потребности ткани — это требование определяет число эритроцитов и содержание гемоглобина у конкретного вида. Однако разные ткани имеют разные потребности в кислороде. Поскольку у конкретного вида содержание гемоглобина в крови более или менее постоянно, оно не может измениться, если какой-то ткани вдруг потребуется больше или меньше кислорода, чем другим. А вот плотность капилляров измениться может. Низкая потребность в кислороде обеспечивается за счет низкой плотности капилляров, ограничивающей поступление кислорода. Высокая же потребность ткани в кислороде обеспечивается повышением числа капилляров. Если потребности ткани постоянно меняются, как в скелетных мышцах, то единственный способ постоянно поддерживать низкий уровень кислорода — это отводить поток крови от капиллярного русла мышц в состоянии покоя. Соответственно, скелетные мышцы вносят очень незначительный вклад в уровень метаболизма в состоянии покоя, потому что кровь отводится к другим органам, таким как печень. Напротив, в периоды сильного мышечного напряжения скелетные мышцы потребляют значительную часть кислорода, так что организму даже приходится отчасти ограничивать циркуляцию крови в некоторых органах.
Способностью потока крови подходить и отходить от капиллярного русла скелетных мышц объясняют высокий показатель степени (0,88) при максимальном уровне метаболизма: большая доля общего уровня метаболизма связана с мышечными клетками, а их уровень метаболизма изменяется пропорционально массе в степени 1. Иными словами, сила отдельной мышечной клетки не зависит от размера животного. Поэтому уровень метаболизма находится примерно в границах между «уровнем покоя» (масса? или масса?, неважно) и «уровнем мышечной активности» (масса1). Общий уровень метаболизма никогда не изменяется прямо пропорционально массе, потому что в него всегда вносят некоторый вклад органы, а у них показатель степени ниже.
Потребность ткани отражается на плотности капилляров. Так как сеть в целом подстраивается к потребностям тканей, плотность капилляров коррелирует-таки с уровнем метаболизма — к тканям, которым нужно мало кислорода, подходит относительно мало кровеносных сосудов. Интересно, что если потребности ткани изменяются пропорционально размеру тела (то есть тканям более крупных животных нужно меньше пищи и кислорода по сравнению с тканями мелких), то связь между сетью капилляров и потребностями будет создавать впечатление того, что распределительная сеть изменяется пропорционально размеру тела. Тем не менее это только впечатление, потому что потребности контролируют сеть, а сеть — потребности. Похоже, Вест и его коллеги приняли корреляцию за причинно-следственную связь.
Источники и составные части метаболизма
Тот факт, что уровень метаболизма в состоянии покоя изменяется пропорционально массе в степени меньше единицы (точное число сейчас неважно), наводит на мысль, что энергетические потребности клетки падают с увеличением размеров: более крупным организмам нужно тратить меньше ресурсов на элементарное выживание. А то обстоятельство, что показатель степени меньше единицы приложим ко всем эукариотическим организмам от одноклеточных до синих китов (опять же, неважно, что он не всегда один и тот же), подсказывает нам, что энергетическая эффективность — это очень важно. Но это не значит, что размер дает одинаковое преимущество во всех случаях. Чтобы понять, почему потребность в энергии падает, а также то, какие эволюционные возможности сулит это падение, нам нужно понять, из каких составных частей складывается уровень метаболизма и как они изменяются с изменением размера.
Собственно говоря, мы еще не доказали, что увеличение размера действительно повышает эффективность, а не накладывает ограничения. По одному только показателю степени доказать это почти невозможно. Например, уровень метаболизма бактерий с увеличением размера падает. Как мы видели в предыдущей главе, это происходит потому, что для производства энергии им нужна клеточная мембрана. Соответственно, их метаболическая энергия изменяется пропорционально отношению площади поверхности к объему, то есть т?. Это ограничение, и оно помогает объяснить, почему бактерии маленькие. На эукариотические клетки ограничение не распространяется, потому что они производят энергию во внутриклеточных органеллах — митохондриях. Тот факт, что эукариотические клетки значительно больше, свидетельствует о том, что их размер не ограничен так, как у бактерий. Однако мы не можем исключить возможность того, что увеличение размера накладывает на больших животных ограничения, а не открывает им новые возможности, до тех пор пока не покажем, почему энергетические потребности падают с увеличением размера.