Расширенный Фенотип: длинная рука гена, стр. 17

У меня такое ощущение, что где-то здесь может крыться объяснение действительного парадокса данного раздела об исторически обусловленных ограничениях. Из аналогии с реактивным двигателем выходит, что животные должны быть смехотворными уродами, сработанными на скорую руку, неуклюжими и с гротескными чертами латаного-перелатаного старья. Как примирить это резонное предположение с грозной грацией охотящегося гепарда, аэродинамической красотой стрижа, тщательнейшим вниманием палочника ко всем деталям своей маскировки? А точное сходство разных конвергентных решений общих проблем впечатляет еще больше – взять, к примеру, многочисленные параллели между радиациями млекопитающих в Австралии, Южной Америке и Старом Свете. Кейн (Cain, 1964) отмечает: “До настоящего времени обычно предполагалось – Дарвином и прочими, – что конвергенция никогда не будет настолько хороша, чтобы сбить нас с толку”, – однако далее приводит примеры того, как компетентные ученые-систематики оказывались в дураках. Все больше и больше групп организмов, которые до сих пор считались благопристойно монофилетическими, теперь подозреваются в полифилетическом происхождении.

Приводить примеры и контрпримеры – только праздно бросаться фактами. Что нам нужно – так это конструктивное исследование взаимоотношений между локальными и глобальными оптимумами в эволюционном контексте. Наше понимание естественного отбора как такового нужно дополнить изучением “уходов от специализации”, если использовать выражение Харди (Hardy, 1954). Сам Харди таким уходом от специализации считал неотению, тогда как я в этой главе, вслед за Райтом, отвел главную роль дрейфу генов.

Полезным учебным примером тут может оказаться мюллеровская мимикрия у бабочек. Тернер (Turner, 1977) отмечает, что “у длиннокрылых бабочек американских тропических лесов (итомииды, хеликониды, данаиды, белянки, перикопиды) различают шесть типов предупреждающей окраски, и хотя все виды бабочек с предупреждающей окраской входят в одно из этих “колец” мимикрии, сами эти кольца сосуществуют в одних и тех же местообитаниях почти на всей территории американских тропиков, оставаясь при этом очень четко различимыми… Поскольку различия между типами окраски слишком велики, чтобы преодолеть их с помощью единичной мутации, то конвергенция практически невозможна, и кольца мимикрии будут сосуществовать неопределенно долгое время”. Это один из немногих случаев, когда можно приблизиться к пониманию “исторически обусловленных ограничений” во всех генетических подробностях. Не исключено, что он дает нам также ценную возможность для изучения генетических деталей “перехода через долины”, который в данном случае будет заключаться в выходе некоего вида бабочки из орбиты одного кольца мимикрии, с тем чтобы в конце концов быть “захваченным” “силой притяжения” другого кольца мимикрии. Не привлекая в данном случае дрейф генов в качестве объяснения, Тернер, однако, указывает на дразнящий воображение факт: “На юге Европы Amata phegea… увлекла за собой Zygenea ephialtes из кольца мюллеровской мимикрии пестрянок, равнокрылых и пр., к которому та по-прежнему принадлежит на севере Европы, за пределами ареала A. phegea”.

Левонтин (Lewontin, 1978) отмечает на более общем теоретическом уровне, что “зачастую может иметься несколько возможностей устойчивого равновесия для генофонда, даже при неизменной силе естественного отбора. То, какой из этих адаптивных пиков будет в конечном итоге генофондом достигнут, зависит исключительно от случайных событий в начале процесса отбора… К примеру, у индийского носорога один рог, а у африканского – два. Рога – это приспособление для защиты от хищников, но неверно утверждать, что один рог особенно подходит для индийских условий среды, а два – для африканских саванн. Два вида, изначально имевшие небольшие различия в индивидуальном развитии, ответили на сходное действие отбора слегка по-разному”. В целом это хорошая мысль, хотя стоит заметить, что столь не характерный для Левонтина “адаптационистский” просчет, касающийся функционального значения рогов у носорогов, не относится к числу мелких. Если бы рога в самом деле были приспособлением против хищников, то и впрямь было бы трудно себе представить, каким образом один рог более полезен против азиатских хищников, а два рога – против африканских. Однако поскольку гораздо более вероятным кажется, что рога носорогов являются адаптацией для внутривидовых стычек и устрашения, то вполне может оказаться, что однорогий зверь будет в невыгодном положении на одном континенте, а двурогий столкнется с затруднениями на другом. В игре, называемой устрашением (или сексуальной привлекательностью, как давным-давно растолковал нам Фишер), соответствие стилю большинства, каким бы этот стиль ни был, само по себе может давать преимущество. Способы демонстрации угрозы и связанные с ними органы могут быть произвольными, но горе любой мутантной особи, которая отойдет от установленных обычаев (Maynard Smith & Parker, 1976)!

Имеющиеся в наличии мутации

Каким бы мощным ни был предполагаемый отбор, эволюции не будет, если нет генетической изменчивости, с которой он мог бы работать. “Таким образом, хотя я мог бы доказать, что обладание крыльями в дополнение к рукам и ногам дало бы преимущества некоторым позвоночным, однако ни у кого из них не появилось третьей пары конечностей – по всей видимости, в связи с тем, что отсутствовала подходящая наследственная изменчивость” (Lewontin, 1979b). Эта мысль может встретить разумные возражения. Возможно, что единственная причина, по которой у свиней нет крыльев, состоит в том, что отбор никогда не благоприятствовал их развитию. Мы, конечно же, должны с осторожностью делать предположения, основанные на антропоцентристском здравом смысле, что, очевидно, любому животному было бы сподручно иметь пару крыльев, даже если бы оно пользовалось ими нечасто, и что, следовательно, отсутствие крыльев в данной систематической группе непременно связано с нехваткой подходящих мутаций. Если самок муравьев выкармливают, чтобы они стали царицами, то у них вырастают крылья, но у рабочих особей эта способность не проявляется. Более того, у многих видов царицы пользуются своими крыльями лишь однажды – для брачного полета, а после решительно откусывают или обламывают их у основания, готовясь провести остаток своей жизни под землей. Несомненно, крылья приносят не только выгоды, но и издержки.

Одним из наиболее впечатляющих проявлений утонченности мышления Чарльза Дарвина может служить его обсуждение бескрылости и затрат, связанных с наличием крыльев, у насекомых океанических островов. Для наших целей здесь важен тот момент, что насекомых с крыльями может унести ветром в открытый океан; Дарвин (Darwin, 1859, p.177) предположил, что именно поэтому у многих островных насекомых крылья редуцированы. Но он также отметил, что некоторые островные насекомые отнюдь не бескрылы – их крылья необычно большие:

Это вполне согласуется с действием естественного отбора. По скольку когда новый вид насекомого впервые оказывается на острове, направление естественного отбора – увеличивать или редуцировать крылья – будет зависеть от того, каким способом спасется большее число особей: успешно борясь с ветрами или отказываясь от борьбы и летая реже или вообще не летая. Подобно морякам, потер певшим крушение недалеко от берега: хорошим пловцам выгодно быть способными плыть как можно дальше, а плохим лучше бы вообще не уметь плавать и держаться за остатки судна.

Трудно найти более изящный образец рассуждений об эволюции, хотя уже почти слышишь дружное тявканье: “Нефальсифицируемо! Тавтологично! Сказки Киплинга [3]!”

Если же возвратиться к вопросу, могли ли свиньи когда-либо отрастить себе крылья, то Левонтин, безусловно, прав в том, что биологи, занимающиеся изучением адаптаций, не могут позволить себе игнорировать проблему наличия подходящей мутационной изменчивости. Несомненно, многие из нас за компанию с Мэйнардом Смитом (хотя и не будучи столь компетентными в генетике, как он или Левонтин) склонны делать допущение, “что соответствующая наследственная изменчивость, скорее всего, найдется” (Maynard Smith, 1978a). Мэйнард Смит основывается на том, что, “за редкими исключениями, искусственный отбор всегда оказывался эффективным вне зависимости от вида организма и от признака, по которому велась селекция”. Известным затруднительным примером – что полностью признает Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1978b), – в котором необходимая для предполагаемого оптимума наследственная изменчивость многим кажется недостаточной, является теория Фишера (Fisher, 1930a) о соотношении полов. У селекционеров крупного рогатого скота не возникло проблем с повышением удоев, увеличением производства говядины, выведением более крупных животных, более мелких животных, с безрогостью, c устойчивостью к различным заболеваниям и с агрессивностью бойцовых быков. Для молочной промышленности было бы, очевидно, чрезвычайно выгодным выведение пород скота, у которых телки рождались бы чаще бычков. Все попытки добиться этого были исключительно неудачными – видимо, из-за того, что не существовало нужной наследственной изменчивости. В каком заблуждении пребывает моя собственная биологическая интуиция, видно из того, что данный факт меня весьма поражает и даже тревожит. Мне бы хотелось считать его исключением, но Левонтин, конечно, прав, говоря, что надо уделять больше внимания вопросу об ограниченности имеющейся генетической изменчивости. В свете сказанного, огромный интерес могла бы представить подборка материалов о податливости и сопротивляемости организмов в ответ на действие искусственного отбора по разнообразным признакам.