Основы физиологии высшей нервной деятельности, стр. 76
Глава 13
ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЗЕМНОВОДНЫХ, ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ И ПТИЦ
Современные потомки первых обитателей суши сохранили в своей организации и поведении многие следы той ломки, которая сопровождала выход животных из водной стихии. Это видно, например, при сопоставлении условно-рефлекторной деятельности земноводных пресмыкающихся. Экологические особенности жизни птиц в воздушной среде, определившие своеобразное строение, их мозга, нашли отражение в сочетании высокого развития у них как инстинктов, так и условных рефлексов.
Внимательное наблюдение за голосовыми реакциями лягушек в естественной обстановке позволяет уловить известный порядок. Лишь только одна лягушка начинает квакать, к ней сразу присоединяются остальные. Замолкают они внезапно все вместе. Подражая голосу лягушек, можно заставить их квакать. Это указывает на определенное биологическое значение голосовых сигналов, которые играют важную роль в половом поведении.
Другим важным звуковым сигналом для лягушки является «шлепание» при прыжке в воду. Если вспугнуть одну лягушку, то как только она прыгнет в воду, вслед за ней немедленно начинают прыгать и остальные. Это происходит даже, если поставить специальные перегородки, чтобы лягушки не видели друг друга. В этом случае, как и во многих других, трудно утверждать, является ли такая защитная реакция на звуковой сигнал натуральным условным рефлексом или она уже вошла в наследственную основу и стала врожденным инстинктом.
Ко всем другим звукам лягушка почти безразлична. Так, если она не видит человека, он может производить любые шумы — лягушка только настораживается. Но стоит человеку оказаться в поле зрения лягушки, как она обращается в бегство.
Своеобразны зрительные восприятия лягушек. Исследование электрических ответов сетчатки и зрительных долей мозга на освещение показало, что наибольшее возбуждение вызывают зеленые и синие лучи по сравнению с желтыми и красными. Вероятно, лягушки оказывают предпочтение зеленому цвету в результате обитания и поисков пищи среди зелени.
Сигнальным пищевым раздражителем для лягушек является не вид добычи, а ее движение. Так, вид бегающей мухи вызывает быстрое выбрасывание языка, которым лягушка ловит добычу. Однако неподвижную муху лягушка не схватит. Если приколоть муху на лавке перед лягушкой, то при каждом движении мухи лягушка бьет ее языком. Только после очень большого числа таких безрезультатных попыток лягушка отказывается от добычи. Натуральный пищевой рефлекс угасает. Однако достаточно сделать небольшой перерыв, и рефлекс восстанавливается.
Свойства искусственных условных оборонительных рефлексов у лягушек изучали, сочетая световые или звуковые сигналы с электрическими ударами через провода, положенные на полу. Такие рефлексы образовывались с трудом и оказывались непрочными. Некоторые исследователи даже ставят под сомнение возможность выработки таких рефлексов на световой сигнал. Однако возможность их выработки была подтверждена. Опыты показали, что лягушка не в состоянии образовать условный рефлекс защитного отдергивания только одной лапки. Причина, по-видимому, заключается и в еще малой двигательной специализации рефлексов, и в том, что для совершения прыжка лягушка всегда действует сразу обеими конечностями, поэтому ей несвойственно поджимание или отдергивание одной лапки, наблюдаемое у других животных.
Лягушка справляется только с самым простым лабиринтом. Поворот направо вел в тупик, где лягушку ударял электрический ток. Налево был свободный выход, через который она могла попасть в убежище — резервуар с водой. После 100–120 упражнений лягушка безошибочно выбирала правильный путь. Если стенки правой и левой сторон окрашивались разным цветом, то выработка реакции безошибочного выхода из лабиринта происходила быстрее. Если после усвоения правильного пути стенки перекрасить наоборот, то лягушка сбивалась с правильного пути. Этим демонстрируется роль зрительных сигналов в образовании условных рефлексов у лягушек.
Жаба может справиться с несколько более сложным лабиринтом и лучше различает цвета. Она может также отличить треугольник от четырехугольника, прямую линию от ломаной, но только когда они двигаются. Если к жабе поднести на ниточке вырывающуюся стрекозу, то она ее быстро схватит. Также схватит она и муху-ктырь. Попытается схватить и шмеля, но ужаленная им, отпустит его. Теперь, если поднести к ней муху-ктырь, похожую на шмеля, жаба ее не возьмет, хотя стрекоз она продолжает хватать.
Черепаха в случае опасности втягивает голову под панцирь и прикрывает ее передними лапами. Эту общую защитную реакцию оказалось возможным использовать для выработки искусственного условного оборонительного рефлекса. Его условными раздражителями можно сделать разные сигналы, в том числе и время. Такие условные рефлексы у болотной черепахи (Emys orbicularis) специализировались, угасали без подкрепления, растормаживались и снова укреплялись.
Локальные оборонительные условные рефлексы черепах изучали при подкреплении световых и звуковых, кожно-механических и щито-механических сигналов электрическим раздражением задней конечности, вызывающим разгибание передней. При отставлении безусловного подкрепления на 2–3 с такие условные рефлексы образуются на кожно-механические сигналы после <...> сочетаний, а на щито-механические — после 10–20 сочетаний. По мере укрепления величина условного рефлекса возрастала. При неподкреплении условный рефлекс быстро уменьшался и угасал полностью через 10–50 применений неподкрепляемого сигнала. Внешний тормоз (удар по щиту) временно снижал величину условного рефлекса.
Пищевые условные рефлексы у черепах, как и у рыб, изучали на основе пищедобывательных движений.
Таким движением являлось схватывание резинового мундштука, регистрируемое с помощью воздушной передачи (рис. 85). При каждом схватывании мундштука черепаху подкармливали. Если положительный сигнал, например желтый свет, при одновременном добавлении вертушки не подкреплялся, то после примерно десятка применений добавочный агент (вертушка) начинал обнаруживать свойства условного тормоза. Предшествование добавочного агента при дальнейшем совпадении с положительным затрудняло образование условного тормоза, но все же последний можно было выработать. Выработанный условный тормоз (вертушка) лишал действия и другие положительные сигналы (например, зеленый свет), к которым его присоединяли.
Рис. 85. Регистрация условных пищедобывательных рефлексов у черепахи (по В.В. Черномордикову):
1 — резиновый мундштук, который схватывает черепаха, 2 — воспринимающая капсула, 3 — регистрирующая капсула, 4 — лампочки для световых сигналов
Однако условный тормоз оказывался у черепах неустойчивым и для своего укрепления требовал до 100–150 применений. Оказалось даже, что при выработке условного тормоза с предшествованием добавочного агента часто вместо условного тормоза образовался условный рефлекс второго порядка. Попытки образовать цепной и следовой условные тормозы, применяя добавочный агент и положительный сигнал один за другим или с интервалом 5 с, оказались безуспешными. Следы раздражений в нервной системе черепахи непродолжительны. Не удалось также выработать условный тормоз из добавочного агента с иного анализатора (механического). Переделка сигнального значения условных раздражителей достигалась за 20–50 применений. Повторные переделки очень трудны и, как у рыб, приводили даже к ухудшению условно-рефлекторной деятельности.
Черепахи могут выработать реакцию безошибочного выхода из лабиринта с четырьмя тупиками. В первый раз черепаха добиралась до убежища (темное гнездо) в течение 35 мин, при второй пробе — за 15 мин, при третьей — за 5 мин. С каждым упражнением время прохождения лабиринта все уменьшалось и, наконец, при пятидесятой пробе черепаха добиралась до гнезда за 35 с. Описывают, что содержащиеся в террариумах черепахи выходили из гнезда при виде чашки, в которой им приносили воду для питья.